Question

Как эволюционно развивалась дыхательная система от рыб, амфибий, рептилий, птиц до млекопитающих?

Answer 1

Освоение суши было связано с переходом к дыханию кислородом воздуха. Органы водного дыхания – жабры – у наземных позвоночных во взрослом состоянии, как правило, атрофирова­ны. Однако низшие наземные позвоночные – земноводные – еще сохранили многие важные особенности дыхательной системы, характерные для их рыбообразных предков. (У обитающих в воде личинок современных земноводных имеются наружные жабры, кото­рые сохраняются в течение всей жизни при неотении – задержке онтогенеза с приобрете­нием к половому размножению на личиночной стадии. В морфологическом отношениилегкие амфи­бий устроены, по существу, довольно сходно с легкими двоякодышащих рыб. Это парные мешкообразные органы, открывающиеся в общую гортанно-трахейную камеру (вытянутую у некоторых хвостатых амфибий в короткую трубку – трахею, стенки которой поддержива­ются хрящевыми кольцами). В свою очередь, гортанно-трахейная камера открывается гортан­ной щелью в задней части дна ротоглоточной полости. Внутренняя поверхность легких у некоторых видов земноводных почти гладкая, у других – ячеистая (имеются перегородки первого, второго и третьего порядка, высту­пающие от стенок легкого в его полость и существенно увеличивающие поверхность газо­обмена). В стенках легких, как и у двоякодыша­щих рыб, имеются гладкие мышечные волокна. Для вентиляции дыхательной системы земно­водные используют не ротовое отверстие, как рыбы, а короткие носовые ходы, открывающиеся наружными ноздрями во внешнюю среду, а внутренними ноздрями, или хоанами,– в перед­ней части крыши ротовой полости. У большинства рыб имеются две пары наружных ноздрей, служащих для обмена воды в органе обоняния. У двоякодышащих и кистеперых рыб задняя пара этих отверстий переместилась в ротовую полость и стала хоанами, но носовые ходы у них используются также только для обслужи­вания органа обоняния. У земноводных эти ходы получают дополнительную функцию дыхатель­ных каналов.  Механизм вентиляции легких у амфибий, в сущности, тот же, что и у двоякодышащих рыб. После утраты жабер скелетные жаберные дуги подверглись частичной редукции, но сохранив­шаяся их часть срослась с элементами нижней части подъязычной дуги, образовав так назы­ваемый подъязычный аппарат – костно-хрящевую пластину, расположенную среди мышц дна ротоглоточной полости, которые представляют собой преобразованные мышцы жаберного ап­парата рыб. (Из преобразованных элементов жаберных дуг образуются у наземных позвоночных также гортанные хрящи – черпаловидные и перстне­видный, у млекопитающих, кроме того, и щито­видный.) При сокращении одной группы мышц подъязычный аппарат поднимается, сужая ротоглоточной полости; другие мышцы совершают обратное движение, они могут также смещать подъязычный аппарат в горизонтальной плоскости. Эти движения используются при гло­тании пищи и при заглатывании воздуха в легкие (подобно тому, как это делается у двоякодышащих рыб). Легкие и дыхательные пути у пресмыкаю­щихся более сложно дифференцированы, чем у земноводных. Внутренние перегородки разде­лили полость легкого на сложную систему камер разного размера и воздушных ходов (особенно сложно устроены легкие у крокодилов). Трахея стала значительно длиннее (в связи с обособлением шейного отдела) и перед входом в легкие разделилась на два бронха, ведущих к легким. У змей, с их длинным и узким телом, сохрани­лось лишь одно (правое) легкое. Вентиляция этого легкого при его значительной длине затруднена. Решилась эта проблема у змей путем развития так называемого воздушного мешка, представляющего собой тонкостенный пузыревидный орган, продолжающий легкое сзади. Стенки дыхательного мешка лишены респираторной ткани, и газообмен с кровью в этом органе не происходит. Благодаря наличию воз­душного мешка в легком змеи нет застойного воздуха – он остается в воздушном мешке, смешиваясь со свежими порциями воздуха при каждом вдохе. А легкое, таким образом, яв­ляется сквозным органом, через который воздух прокачивается при вдохе и выдохе в разных направлениях. В связи с тем, что змеи ползают, опираясь на концы своих ребер, обычный для амниот механизм движений грудной клетки у них не может функционировать. Изменения объема полости тела у змей происходят посредством движений средней части брюха, к которой прикрепляются специальные мышцы, на­чинающиеся от внутренней стороны ребер. Их сокращение несколько втягивает брюшную стен­ку тела внутрь.  Точно так же не может работать насос грудной клетки иу черепах, у которых ребра срослись с панцирем. У черепах объем легких изменяется сокращением разных групп брюшных мышц и движениями плечевого пояса. У крокодилов всасывающий насос грудной клетки усилен поршнеобразными движениями печени, которая сокращением специального диафрагмального мускула, тянущегося к ней от костей таза, может несколько смещаться назад, что увеличивает объем грудной полости (вдох). Сокращение поперечных мышц живота возвра­щает печень в исходное положение (выдох).