Головни́й мо́зок (лат. cerebrum; також лат. encephalon від дав.-гр. ἐγκέφαλος — «усередині голови») — головний відділ центральної нервової системи (невраксису) всіх хребетних тварин, у яких він міститься в «коробці» — черепі. Також головний мозок зустрічається у багатьох безхребетних тварин з різним типом нервової системи. Процес еволюційного формування головного мозку має назву «цефалізація».
Мозок складається з різних типів нейронів, які формують сіру речовину мозку (кора та ядра). Їхні відростки (аксони та дендрити) утворюють білу речовину. Біла та сіра речовини, а також нейроглія, формують нервову тканину, з якої, в тому числі, утворений і головний мозок. Нейрони мозку комунікують між собою та з нейронами інших відділів нервової системи завдяки універсальним нервовим зв'язкам — синапсам.
Структури мозку відповідають за виконання найрізноманітніших задач: від контролю вітальних (життєвих) функцій до вищої психічної діяльності.
Розвиток мозку у безхребетних
Дрозофіла
Розвиток центральної нервової системи (ЦНС) та гангліїв у безхребетних має певні подібні риси до хребетних. Насамперед нервова система у них є похідним ектодерми. По-друге, ЦНС утворюється внаслідок міграції нейронів. Різниця полягає в тому, що у хребетних ектодерма, з якої виникне ЦНС, розміщена дорсально. Досліди на дрозофілах та Caenorhabditis elegans показали, що «нервова» ектодерма або розміщена вентрально (дрозофіла), або мігрує з латеральної сторони до передньої (C. elegans), а опісля занурюється в товщу ембріона. Наступна стадія — це формування «мозку», тобто конгломерація нейронів у передній ганглій.
Розвиток мозку у хребетних
Формування анатомічних структур
Схематичне зображення мозкових міхурів і їх похідних
Нервова система хребетних є похідною нервової пластинки, а вона, у свою чергу, також є похідною ектодерми. Згодом нервова пластинка перетворюється у нервову трубку. В середині трубки утворюється такої ж форми порожнина — невроцель. Саме в краніальній ділянці нервової трубки і розвивається мозок. Однак, слід зауважити, що мозкове потовщення присутнє ще у нервовій пластинці. Нервова трубка складається з пластинок: вентральної, дорсальної та бічної. Латеральна пластинка по своїй довжині поділена межувальною борозною (борозною Гіса) на вентральнолатеральну (базальну) та дорсолатеральну (алярну (крилову)) пластинки. Ці пластинки при подальшому розвитку виявляють у спинному мозку, довгастому та середньому. З базальної пластинки утворюватимуться моторні компоненти, з алярної — чутливі.
Формування та розміщення мозкових міхурів на прикладі людського шеститижневого ембріона
Першим етапом розвитку головного мозку є поява передньої складки мозку (лат. plica ventralis encephali). Вона ділить наявне потовщення на два «регіони»: archencephalon, який розміщений перед нотохордою та deuteroencephalon, який розміщений позаду неї. Наступна стадія розвитку — це стадія трьох первинних міхурів: переднього мозку (лат. prosencephalon), середнього мозку (лат. mesencephalon) та ромбоподібного мозку (лат. rhombencephalon). Перший міхур є похідним archencephalon, інші два — deuteroencephalon. Стадія трьох міхурів переходить в стадію п'яти третинних: передній мозок ділиться на кінцевий мозок (лат. telencephalon) та проміжний мозок (лат. diencephalon); ромбоподібний мозок ділиться на задній (лат. metencephalon) та довгастий (лат. myelencephalon seu medulla oblongata). Середній мозок не ділиться. В подальшому задній мозок дає початок мозочку та мосту (останній розвивається тільки у ссавців). Під час розвитку одні відділи мозку розростаються швидше ніж інші, що спричиняє виникнення (у рептилій, птахів та ссавців) мозкових вигинів: мозкового, мостового (тільки у ссавців та шийного). Невроцель ромбоподібного мозку перетворюється в четвертий шлуночок, середнього — у водопровід (лат. aqueductus), проміжного — у третій шлуночок і кінцевого — у перший та другий шлуночки.
Гістогенез і міграція нейронів
Формування кори у миші
Головний мозок складається з нейронів та глії і має схожі риси тогенезу зі спинним мозком. Усі клітини головного мозку походять з нейробластів, уся цитоархітектоніка має спочатку однакову для всієї ЦНС тришарову будову — крайовий, мантійний та матричний шари.
Також у головному мозку відбуваються процеси міграції нейронів, яка буває двох типів — радіального, коли нейрони прямують перпендикулярно до вентрикулярної поверхні, та тангенціального, коли цей рух є паралельним. Яскравим прикладом цього є формування неокортексу. Воно полягає в багатоетапній міграції нейронів. Спочатку будова кори аналогічна до інших відділів нервової системи і складається з трьох шарів. Надалі в крайовому шарі виникає популяція спе
Невромерна теорія та генетичні аспекти
Один з важливих для розвитку нервової системи ген — Sonic hedgehog (Shh)
я думаю,это пастушья сумка.
это растение лекарственное,
кровоостановливающее