Ряд видов вырабатывает вещества-детерренты (терпены, танины, каучуки, лигнин, целлюлоза, ингибиторы протеолитических ферментов), понижающие перевариваемость и усвояемость съеденного фитофагами корма. Так, танины химически связываются белками и делают содержащие их ткани (например, дубовые листья) трудно перевариваемыми. Имеет значение и несбалансированность веществ, необходимых для нормальной жизнедеятельности (в частности, малое содержание белков и аминокислот). Так, у ряда видов выработались при против низкого стравливания животными, заключающиеся в значительном снижении кормовой ценности их нижних частей. Это ведет к более высокому обкусыванию растений их лучшему отрастанию.
Характерное явление отмечено при взаимодействии с фитофагами дуба (Quercus): с повышением концентрации танина в листьях рост гусениц зимней пяденицы замедляется (М. Бигон и др., 1989). Пищевая ценность листьев из-за большого содержания танинов понижается, так как они препятствуют перевариванию белков. Такая химическая защита эффективна против гусениц, но личинки жуков, минирующие дубовые листья, преодолевают ее. Пробуравливая лист, они поедают только его внутренние ткани, избегая наполненных танином частей, расположенных под эпидермисом (Р. Риклефс, 1979).
Семена большинства бобовых тоже содержат вещества, подавляющие действие пищеварительных ферментов насекомых. Например, бобы сои (Glycine) устойчивы к большинству долгоносиков. А личинки большинства зерновок гибнут вскоре после проникновения под семенную кожуру бобов.
У ряда растений (например, берез — Betula, ив — Salix) после нападения фитофагов концентрация защитных веществ повышается, а выделение пораженными особями сигнальных молекул (этилен) усиливает образование веществ, сдерживающих поедание и у тех растений, которые еще не подверглись нападению фитофагов.
Защита растений от поедания животными путем выделения репеллентов. Ряд растений выделяет отпугивающие животных вещества — репелленты. Это соединения по какой-то причине (вкус или чаще запах) неприятные для них. Так, скот на лугу обычно обходит зверобой (Hypericum). Этот эффект может быть сопряжен с токсичностью содержащихся в зверобое веществ. А некоторые ароматические вещества подавляют развитие полезных симбионтов животных (например, в рубце жвачных), чем ослабляют фитофагов.
У растений роль репеллентов играют многочисленные изопреноидные соединения, в частности терпены и эфирные масла. А ядовитые цианогенные гликозиды разлагаются при повреждении ткани с выделением цианистого водорода, что делает их мощными репеллентами. Агентом, отпугивающим травоядных, часто служат танины, поэтому животные иногда поедают только молодые части растений и не трогают старые, содержащие танины и другие репелленты. К другим соединениям, защищающим расте
ния от фитофагов, относят эфирные масла, смолы, алкалоиды, терпены и терпеноиды, причем последние два класса веществ имеют резкие запах и вкус. Показательно, что дикие животные, эволюция которых шла параллельно эволюции ядовитых растений, их не едят, но домашний скот многие ядовитые травы поедает (при этом сесквитерпены для овец смертельны).
