Понять сущность жизни как специфической формы движения материи невозможно без изучения теорий биологической эволюции. Когда ученый использует термин «эволюция» применительно к биологическим процессам и явлениям, то чаще всего он подразумевает процесс длительных и постепенных изменений, которые приводят к коренным качественным изменениям живых организмов, сопровождающимся возникновением новых биологических систем, форм и видов.
Созданная на основе исторического метода эволюционная теория, в задачу которой входит изучение факторов, движущих сил и закономерностей органической эволюции, по праву занимает центральное место в системе наук о живой природе. Она представляет собой обобщающую биологическую концепцию. Практически нет таких отраслей биологии, для которых эволюционная теория не давала бы методологических принципов исследования. По этой причине эволюционная биология является одним из трех важнейших направлений развития биологической науки.
История развития эволюционных идей
Развитие эволюционных идей в биологии имеет достаточно длительную историю. Начало рассмотрению вопросов эволюции органического мира было положено еще в античной философии и продолжалось более двух тысяч лет, пока не возникли первые самостоятельные биологические дисциплины в науке Нового времени. Основным содержанием данного периода является сбор сведений об органическом мире, а также формирование двух основных точек зрения, объясняющих разнообразие видов в живой природе.
Первая из них возникла еще на базе античной диалектики, утверждавшей идею развития и изменения окружающего мира. Вто-
278
рая точка зрения появилась вместе с христианским мировоззрением, основанном на идеях креационизма. В то время в умах многих ученых господствовало представление, что Бог создал весь окружающий нас мир, в том числе все виды жизни, существующие с тех пор в неизменном виде.
На протяжении всего начального этапа развития эволюционной идеи между этими двумя точками зрения шла постоянная борьба, причем серьезное преимущество имела креационистская версия. Ведь наивно трансформистские представления о самозарождении живых существ и возникновении сложных организмов путем случайного сочетания отдельных органов, при котором нежизне сочетания вымирают, а удачные сохраняются (Эмпедокл), внезапном превращении видов (Анаксимен) и т.д. не могут рассматриваться даже как прообраз эволюционного подхода к познанию живой природы.
Тем не менее, в этот период был высказан ряд ценных идей, необходимых для утверждения эволюционного подхода. Среди них особое значение имели выводы Аристотеля, который в своей работе «О частях животных» отмечал, что природа постепенно переходит от предметов неодушевленных к растениям, а затем к животным, причем этот переход идет непрерывно. К сожалению, Аристотель говорил не о развитии природы в его современном понимании, а о том, что одновременно сосуществует целый ряд соположенных живых форм, лишенных генетической связи между собой. Поэтому ценна, прежде всего, его идея «лестницы живых существ», показывающая существование организмов разной степени сложности, — появление эволюционных теорий было бы невозможно без осознания этого факта.
СОДЕРЖАНИЕ КИСЛОРОДА В ВОДАХ СТРУКТУРНЫХ ЗОН МИРОВОГО ОКЕАНА
Концентрация кислорода в водах поверхностной структурной зоны. Поле кислорода с переходом от верхнего к нижнему слою претерпевает заметные изменения. В верхнем слое толщиной 50 - 100 м содержание растворенного кислорода нарастает от 4,5 - 5,0 мл/л в приэкваториальных широтах до 7,5 - 8,0 мл/л в полярных. В тропических и субтропических водах количество его не выше 5,0 - 6,0 мл/л. В умеренных широтах происходит резкое увеличение концентрации кислорода до 7,0 - 7,5 мл/л. Умеренная зона отличается повышенной биологической продуктивностью интенсивному развитию фитопланктона, благодаря чему происходит перенасыщение вод кислородом. К тому же в результате понижения температуры заметно увеличивается растворимость газов. Умеренные широты Мирового океана являются главными поставщиками кислорода в атмосферу.
В нижнем слое поверхностной структурной зоны, на фоне общего увеличения кислорода с ростом широты, начинает проявляться влияние вертикальной циркуляции вод, возбуждаемой макроциркуляционными системами. Наиболее ярко это видно в области тропических циклонических систем. Благодаря подъему промежуточных вод, обедненных кислородом, количество его становится меньше 2,0 мл/л, падая в восточно-тропических районах Тихого океана до 0,5 - 0,2 мл/л. В целом же насыщенность кислородом нижнего слоя поверхностных вод оказывается весьма высокой. От 50 - 70% в низких широтах она повышается до 80 - 95% в полярных районах.
Содержание кислорода в водах промежуточной структурной зоны. В верхней части этой зоны, до оси промежуточных вод (примерно 800 - 1000 м от поверхности океана), поле кислорода формируется под влиянием преобладания зональной циркуляции. В тропических циклонических системах прослеживается обеднение вод кислородом; в Атлантике количество его уменьшается до 1,0 - 1,5 мл/л, а в Тихом океане - почти до нулевых значений.
В низкоширотных антициклонических круговоротах преобладают нисходящие движения, и содержание кислорода увеличивается. В северной части Атлантического океана, благодаря тому, что интенсивное опускание вод происходит и за пределами антициклонической системы, самостоятельного максимума кислорода в умеренных широтах не образуется; концентрация его постепенно повышается с ростом широты. На севере Тихого океана такой максимум выражен хорошо в верхней части промежуточной зоны; на глубине 1000 м он исчезает. В районе Берингова моря количество кислорода падает до 0,3 - 0,5 мл/л (около 5% насыщения). По понижению кислорода легко проследить антарктическую дивергенцию.
В нижней части промежуточной структурной зоны, с усилением влияния меридиональной составляющей переноса, происходят заметные изменения поля растворенного кислорода. Судя по пониженной его концентрации в восточнотропических районах, еще сказывается влияние подъема вод, возбуждаемого циклоническими макроциркуляционными системами. Поскольку абсолютное содержание кислорода увеличивается по сравнению с вышележащими водами, можно сделать заключение о том, что восходящие движения заметно ослабевают. Легко проследить и южноокеанические антициклонические круговороты по росту концентрации кислорода, обусловленному опусканием вод. К нижней границе промежуточной зоны влияние отдельных макроциркуляционных систем уже не прослеживается. Поле кислорода формируется под воздействием меридиональной составляющей переноса вод.
Кислород в водах глубинной структурной зоны. Наиболее высокая концентрация кислорода (до 6,0 - 6,5 мл/л) наблюдается в глубинных водах северной Атлантики, что указывает на особо интенсивное их образование и обновление. Постепенное понижение содержания кислорода в южном направлении (до 5,0 - 4,5 мл/л) подтверждает представление о преобладающем перемещении североатлантических вод с севера на юг. Вблизи Антарктиды воды обогащаются кислородом и количество его повышается до 5,0 мл/л. Как здесь, так и в северной Атлантике наиболее высокая концентрация отмечается по той периферии высокоширотных циклонических систем, которая располагается вблизи суши. Это объясняется благоприятными условиями развития нисходящих движений вдоль материкового склона.
На севере Тихого океана при наличии такой же макроциркуляционной системы опускание вод крайне затрудняется сильной стратификацией вод. Глубинные воды Тихого
СОДЕРЖАНИЕ КИСЛОРОДА В ВОДАХ СТРУКТУРНЫХ ЗОН МИРОВОГО ОКЕАНА
Концентрация кислорода в водах поверхностной структурной зоны. Поле кислорода с переходом от верхнего к нижнему слою претерпевает заметные изменения. В верхнем слое толщиной 50 - 100 м содержание растворенного кислорода нарастает от 4,5 - 5,0 мл/л в приэкваториальных широтах до 7,5 - 8,0 мл/л в полярных. В тропических и субтропических водах количество его не выше 5,0 - 6,0 мл/л. В умеренных широтах происходит резкое увеличение концентрации кислорода до 7,0 - 7,5 мл/л. Умеренная зона отличается повышенной биологической продуктивностью интенсивному развитию фитопланктона, благодаря чему происходит перенасыщение вод кислородом. К тому же в результате понижения температуры заметно увеличивается растворимость газов. Умеренные широты Мирового океана являются главными поставщиками кислорода в атмосферу.
В нижнем слое поверхностной структурной зоны, на фоне общего увеличения кислорода с ростом широты, начинает проявляться влияние вертикальной циркуляции вод, возбуждаемой макроциркуляционными системами. Наиболее ярко это видно в области тропических циклонических систем. Благодаря подъему промежуточных вод, обедненных кислородом, количество его становится меньше 2,0 мл/л, падая в восточно-тропических районах Тихого океана до 0,5 - 0,2 мл/л. В целом же насыщенность кислородом нижнего слоя поверхностных вод оказывается весьма высокой. От 50 - 70% в низких широтах она повышается до 80 - 95% в полярных районах.
Содержание кислорода в водах промежуточной структурной зоны. В верхней части этой зоны, до оси промежуточных вод (примерно 800 - 1000 м от поверхности океана), поле кислорода формируется под влиянием преобладания зональной циркуляции. В тропических циклонических системах прослеживается обеднение вод кислородом; в Атлантике количество его уменьшается до 1,0 - 1,5 мл/л, а в Тихом океане - почти до нулевых значений.
В низкоширотных антициклонических круговоротах преобладают нисходящие движения, и содержание кислорода увеличивается. В северной части Атлантического океана, благодаря тому, что интенсивное опускание вод происходит и за пределами антициклонической системы, самостоятельного максимума кислорода в умеренных широтах не образуется; концентрация его постепенно повышается с ростом широты. На севере Тихого океана такой максимум выражен хорошо в верхней части промежуточной зоны; на глубине 1000 м он исчезает. В районе Берингова моря количество кислорода падает до 0,3 - 0,5 мл/л (около 5% насыщения). По понижению кислорода легко проследить антарктическую дивергенцию.
В нижней части промежуточной структурной зоны, с усилением влияния меридиональной составляющей переноса, происходят заметные изменения поля растворенного кислорода. Судя по пониженной его концентрации в восточнотропических районах, еще сказывается влияние подъема вод, возбуждаемого циклоническими макроциркуляционными системами. Поскольку абсолютное содержание кислорода увеличивается по сравнению с вышележащими водами, можно сделать заключение о том, что восходящие движения заметно ослабевают. Легко проследить и южноокеанические антициклонические круговороты по росту концентрации кислорода, обусловленному опусканием вод. К нижней границе промежуточной зоны влияние отдельных макроциркуляционных систем уже не прослеживается. Поле кислорода формируется под воздействием меридиональной составляющей переноса вод.
Кислород в водах глубинной структурной зоны. Наиболее высокая концентрация кислорода (до 6,0 - 6,5 мл/л) наблюдается в глубинных водах северной Атлантики, что указывает на особо интенсивное их образование и обновление. Постепенное понижение содержания кислорода в южном направлении (до 5,0 - 4,5 мл/л) подтверждает представление о преобладающем перемещении североатлантических вод с севера на юг. Вблизи Антарктиды воды обогащаются кислородом и количество его повышается до 5,0 мл/л. Как здесь, так и в северной Атлантике наиболее высокая концентрация отмечается по той периферии высокоширотных циклонических систем, которая располагается вблизи суши. Это объясняется благоприятными условиями развития нисходящих движений вдоль материкового склона.
На севере Тихого океана при наличии такой же макроциркуляционной системы опускание вод крайне затрудняется сильной стратификацией вод. Глубинные воды Тихого
Созданная на основе исторического метода эволюционная теория, в задачу которой входит изучение факторов, движущих сил и закономерностей органической эволюции, по праву занимает центральное место в системе наук о живой природе. Она представляет собой обобщающую биологическую концепцию. Практически нет таких отраслей биологии, для которых эволюционная теория не давала бы методологических принципов исследования. По этой причине эволюционная биология является одним из трех важнейших направлений развития биологической науки.
История развития эволюционных идей
Развитие эволюционных идей в биологии имеет достаточно длительную историю. Начало рассмотрению вопросов эволюции органического мира было положено еще в античной философии и продолжалось более двух тысяч лет, пока не возникли первые самостоятельные биологические дисциплины в науке Нового времени. Основным содержанием данного периода является сбор сведений об органическом мире, а также формирование двух основных точек зрения, объясняющих разнообразие видов в живой природе.
Первая из них возникла еще на базе античной диалектики, утверждавшей идею развития и изменения окружающего мира. Вто-
278
рая точка зрения появилась вместе с христианским мировоззрением, основанном на идеях креационизма. В то время в умах многих ученых господствовало представление, что Бог создал весь окружающий нас мир, в том числе все виды жизни, существующие с тех пор в неизменном виде.
На протяжении всего начального этапа развития эволюционной идеи между этими двумя точками зрения шла постоянная борьба, причем серьезное преимущество имела креационистская версия. Ведь наивно трансформистские представления о самозарождении живых существ и возникновении сложных организмов путем случайного сочетания отдельных органов, при котором нежизне сочетания вымирают, а удачные сохраняются (Эмпедокл), внезапном превращении видов (Анаксимен) и т.д. не могут рассматриваться даже как прообраз эволюционного подхода к познанию живой природы.
Тем не менее, в этот период был высказан ряд ценных идей, необходимых для утверждения эволюционного подхода. Среди них особое значение имели выводы Аристотеля, который в своей работе «О частях животных» отмечал, что природа постепенно переходит от предметов неодушевленных к растениям, а затем к животным, причем этот переход идет непрерывно. К сожалению, Аристотель говорил не о развитии природы в его современном понимании, а о том, что одновременно сосуществует целый ряд соположенных живых форм, лишенных генетической связи между собой. Поэтому ценна, прежде всего, его идея «лестницы живых существ», показывающая существование организмов разной степени сложности, — появление эволюционных теорий было бы невозможно без осознания этого факта.