процесс формирования половых клеток растений, который рассмотрим на примере покрытосеменных , состоит из двух этапов: спорогенеза игаметогенеза . при формировании мужских половых клеток они носят название микроспорогенеза и микрогаметогенеза; при образовании женских половых клеток соответственно - макро- или мега спорогенеза и макро- или -мегагаметогенеза. в основе спорогенеза лежит мейоз - процесс образования гаплоидных клеток. мейозу, так же как и у животных, предшествует размножение клеток путем митотических делений.микророспорогенез происходит в специальной ткани пыльника, называемой археспориальной (греч. arche - начало и спора), где в результате митозов возникают многочисленные клетки - материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. после двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры, которые некоторое время лежат рядом, образуя тетрады микроспор, затем тетрады на отдельные микроспоры - пыльцевые зерна . каждое пыльцевое зерно покрывается двумя оболочками - внутренней (интина) и внешней (экзина). затем в нем начинается микрогаметогенез. он. заключается в двух последовательных митотических делениях. в результате первого образуются две клетки: вегетативная и генеративная. позднее генеративная клетка претерпевает еще один митоз. образуются две собственно половые клетки - спермии.макроспорогенез или мегаспорогенез происходит в тканях семяпочки. в ней обособляется одна или несколько археспориальных клеток. они усиленно растут и, как следствие, становятся значительно крупнее окружающих их клеток семяпочки. каждая археспориальная клетка один-два или несколько раз делится митозом, а может и сразу превратиться в материнскую клетку макроспоры. в ней происходит мейоз, образуются четыре гаплоидные клетки. одна из них (обычно самая крупная) развивается в зародышевый мешок, а три постепенно дегенерируют (вспомните редукционные тельца в оогенезе животных).
на этом макроспорогенез заканчивается, начинается макрогаметогенез или мегагаметогенез . во время гаметогенеза происходит несколько митотических делений (у большинства покрытосеменных растений их три). митозы не цитокинезом. после трех делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок . в дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, которые распределяются в зародышевом мешке следующим образом. одна из них, являющаяся собственно яйцеклеткой, вместе с двумя клетками - располагается умикропиле в месте, где происходит проникновение спермиев. при этом проникновении синергиды играют существенную роль, так как содержат ферменты, способствующие растворению оболочек пыльцевых трубок. три клетки располагаются в противоположной части зародышевого мешка, их называют . антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок. две оставшиеся клетки занимают центральное место в зародышевом мешке и часто сливаются, образуя диплоидную центральную клетку. когда в завязь проникнут два спермия, один из них сольется с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. другой соединится с центральной диплоидной клеткой. образуется триплоидная клетка, из которой быстро возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша (рис. 77 ). этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века с.г. навашиным и получил название двойного оплодотворения . значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.
1. Абиотические факторы включают компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди множества абиотических факторов главную роль играют:
климатические (солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, атмосферное давление и др.);
эдафические (механическая структура и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, кислотность, влажность, газовый состав, уровень грунтовых вод и др.);
орографические (рельеф, экспозиция склона, крутизна склона, перепад высот, высота над уровнем моря);
гидрографические (прозрачность воды, текучесть, проточность, температура, кислотность, газовый состав, содержание минеральных и органических веществ и др.);
химические (газовый состав атмосферы, солевой состав воды);
пирогенные (воздействие огня).
2. Биотические факторы — совокупность взаимоотношений живых организмов, а также их взаимовлияний на среду обитания. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов (например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.д.). К биотическим факторам относятся:
фитогенные (влияние растений друг на друга и на окружающую среду);
зоогенные (влияние животных друг на друга и на окружающую среду).
3. Антропогенные факторы отражают интенсивное влияние человека (непосредственно) или человеческой деятельности (опосредованно) на окружающую среду и живые организмы. К таким факторам относятся все формы деятельности человека и человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и других видов и непосредственно сказываются на их жизни. Каждый живой организм испытывает влияние неживой природы, организмов других видов, в том числе человека, и в свою очередь оказывает воздействие на каждую из этих составляющих.
Влияние антропогенных факторов в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья, выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одни виды и уничтожает другие. Эти воздействия (сознательные) часто носят отрицательный характер, например необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.
К случайным относятся воздействия, которые происходят в природе под влиянием деятельности человека, но не были заранее предусмотрены и запланированы им: распространение вредителей, паразитов, случайный завоз различных организмов с грузом, непредвиденные последствия, вызванные сознательными действиями в природе, например осушением болот, постройкой плотин, распашкой целины и др.
Биотические факторы среды проявляются через взаимоотношения организмов, входящих в одно сообщество. В природе многие виды тесно взаимосвязаны, их отношения друг с другом как компонентами окружающей среды могут носить чрезвычайно сложный характер. Что касается связей между сообществом и окружающей неорганической средой, то они всегда являются двусторонними, обоюдными. Так, характер леса зависит от соответствующего типа почв, но сама почва в значительной мере формируется под влиянием леса. Подобно этому температура, влажность и освещенность в лесу определяются растительностью, но сформировавшиеся климатические условия в свою очередь влияют на сообщество обитающих в лесу организмов.