Комплекс структур, образующих каркас, придающий форму организму, дающий ему опору, обеспечивающий защиту внутренних органов и возможность передвижения в пространстве
Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом:
Материалом для эволюции служат наследственные изменения — мутации (как правило, генные) и их комбинации. Основным движущим фактором эволюции является естественный отбор, возникающий на основе борьбы за существование. Наименьшей единицей эволюции является популяция. Эволюция носит в большинстве случаев дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций. Вид состоит из множества соподчиненных, морфологически, физиологически, экологически, биохимически и генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций. Вид существует как целостное и замкнутое образование. Целостность вида поддерживается миграциями особей из одной популяции в другую, при которых наблюдается обмен аллелями («поток генов»), Макроэволюция на более высоком уровне, чем вид (род, семейство, отряд, класс и др.), идет путем микроэволюции. Согласно синтетической теории эволюции, не существует закономерностей макроэволюции, отличных от микроэволюции. Иными словами, для эволюции групп видов живых организмов характерны те же предпосылки и движущие силы, что и для микроэволюции. Любой реальный (а не сборный) таксон имеет монофилети-ческое происхождение. Эволюция имеет ненаправленный характер, т. е. не идет в направлении какой-либо конечной цели.
.Дарвину происхождение покрытосеменных представлялось "отвратительной тайной". Сущность этой загадки, или тайны, состоит в том, что древнейшие достоверно определяемые ископаемые остатки цветковых растений встречаются лишь с начала мелового периода . В этих отложениях они очень немногочисленны и фрагментарны. Еще недавно считалось, что к середине мела покрытосеменные появляются в массе и выступают как "победители в борьбе за существование" с голосеменными и папоротникообразными . Сейчас палеоботаники смотрят на дело несколько иначе и отодвигают начало расцвета покрытосеменных на более позднее время - конец мела.
Есть две альтернативные точки зрения. Одни исследователи склонны считать, что покрытосеменные возникли гораздо раньше мела - в триасе или даже палеозое . Первоначально небольшая, эта группа существовала, возможно, в таких условиях, которые не благоприятствовали захоронению их остатков, например, в горных районах или в пустынях. Позже, в мелу, Angiospermae, подготовленные к этому всей своей историей, дали мощную вспышку и сформировали в основном свое современное разнообразие.
Этому взгляду противоречат объективные данные палеоботаники. Многочисленные указания на нахождение остатков покрытосеменных в домеловых слоях, вплоть до обнаружения пыльцы в каменноугольном периоде , оказались несостоятельными: либо неверно был датирован сам возраст образцов, либо неправильна их идентификация, либо допущены какие-то методические неточности, либо, наконец, коллекционные образцы оказались утраченными, и проверить точность определения уже не представляется возможным.
Правда, косвенные указания на возможность существования покрытосеменных по крайней мере в юре есть. Это прежде всего некоторые формы насекомых, современные родственники которых настолько тесно связаны с цветковыми растениями, что допустить их независимое от последних существование трудно. Однако косвенные доказательства все же остаются косвенными. К тому же, зная об уже практически современных группах покрытосеменных в конце мела и допустив существование этой группы в юре, надо идти дальше и отодвинуть момент зарождения Angiospermae много глубже: иначе трудно объяснить, почему за десяток- другой миллионов лет они основную эволюционную дифференциацию, а после этого, за 100-110 млн лет с конца мелового периода, мало изменились сколько-нибудь принципиально до наших дней. Как бы то ни было, достоверные остатки покрытосеменных в виде листьев, цветков, плодов, древесины и пыльцевых зерен известны начиная с мелового периода.
Согласно второй точке зрения, в предположении об очень раннем возникновении покрытосеменных нет надобности. Важно представлять себе эволюцию не просто как равномерный, не знающий скачков и спадов, векторизованный процесс. В ходе эволюции чередуются процессы арогенеза (того, что А.Н.Северцов применительно к морфологической эволюции животных называл ароморфозами) и аллогенеза (кладогенеза, телогенеза). В результате арогенеза - быстрого и важного по своим последствиям эволюционного скачка - группа резко и быстро вырывается на новый адаптационный уровень; она приобретает новые потенции и реализует их в процессе при адаптивной эволюции на более высоком уровне. Если допустить, что возникновение покрытосеменных было результатом такого арогенетического процесса, то датировать это событие можно рубежом юры и мела . Это хорошо соответствует данным палеоботаники и позволяет без особых затруднений объяснить дальнейшую эволюцию и таксономическую дифференциацию цветковых растений.
В свое время пользовалась популярностью гипотеза о полярном происхождении покрытосеменных. Она привлекала специалистов возможностью сравнительно простого объяснения некоторых фактов удивительного сходства флоры Восточной Азии и приатлантической Северной Америки и вместе с тем показывала, какими путями цветковые могли проникнуть в Южное полушарие.
Однако эта гипотеза противоречит фактическому материалу, накопленному на сегодняшний день. Гораздо более вероятно, что родиной покрытосеменных были низкие широты, тропики и, возможно, субтропические районы. Какие именно - это служит предметом дискуссий. Одни исследователи высказываются за Юго-Восточную и Восточную Азию и Меланезию, т.е. области, прилегающие с запада к Тихому океану. В этом районе сосредоточены ареалы многих безусловно древних и считающихся примитивными таксонов покрытосеменных, а кроме того, сравнительно легко "прочитываются" вероятные пути миграций древнейших цветковых отсюда в другие области земного шара.
