плазматической мембраны
Все биомембраны построены одинаково; они состоят из двух слоев липидных молекул толщиной около 6 нм, в которые встроены белки. Некоторые мембраны содержат, кроме того, углеводы, связанные с липидами и белками. Соотношение липиды : белки : углеводы является характерным для клетки или мембраны и существенно варьирует в зависимости от типа клеток или мембран (см. с. 218).
Компоненты мембран удерживаются нековалентными связями (см. с. 12), вследствие чего они обладают лишь относительной подвижностью, т. е. могут диффундировать в пределах липидного бислоя. Текучесть мембран зависит от липидного состава и температуры окружающей среды. С увеличением содержания ненасыщенных жирных кислот текучесть возрастает, так как наличие двойных связей нарушению полукристаллической мембранной структуры. Подвижными являются и мембранные белки. Если белки не закреплены в мембране, они «плавают» в липидном бислое как в жидкости. Поэтому говорят, что биомембраны имеют жидкостно-мозаичную структуру.
В то время как «дрейф» в плоскости мембраны происходит достаточно легко, переход белков с внешней стороны мембраны на внутреннюю («флип-флоп») невозможен, а переход липидов происходит крайне редко. Для «перескока» липидов необходимы специальные белки транслокаторы. Исключение составляет холестерин, который может легко переходить с одной стороны мембраны на другую.
Б. Мембранные липиды
На рисунке схематически изображена биомембрана. В мембранах содержатся липиды трех классов: фосфолипиды, холестерин и гликолипиды. Наиболее важная группа, фосфолипиды, включает фосфатидилхолин (лецитин), фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, фосфатидилинозит и сфингомиелин (см. с. 56). Холестерин присутствует во внутриклеточных мембранах животных клеток (за исключением внутренней мембраны митохондрий). Гликолипиды входят в состав многих мембран (например, во внешний слой плазматических мембран). В состав гликолипидов входят углеводные функциональные группы (см. с. 92), которые ориентируются в водную фазу.
Липиды мембран представляют собой амфифильные молекулы с полярной гидрофильной головкой (голубого цвета) и неполярным липофильным хвостом (желтого цвета). В водной среде они агрегируют за счет гидрофобных взаимодействий и вандерваальсовых сил (см. сс. 12, 34).
В. Мембранные белки
Протеины могут связываться с мембраной различным путем.
Интегральные мембранные белки имеют трансмембранные спирализованные участки (домены), которые однократно или многократно пересекают липидный бислой. Такие белки прочно связаны с липидным окружением.
Периферические мембранные белки удерживаются на мембране с липидного «якоря» (см. с. 230) и связаны с другими компонентами мембраны; например, они часто бывают ассоциированы с интегральными мембранными белками.
У интегральных мембранных белков фрагмент пептидной цепи, пересекающий липидный бислой, обычно состоит из 21-25 преимущественно гидрофобных аминокислот, которые образуют правую α-спираль с 6 или 7 витками (трансмембранная спираль).
Сократительная вакуоль — мембранный органоид, осуществляющий выброс излишков жидкости из цитоплазмы. Представляет собой наиболее заметную часть согласованно работающего комплекса, в котором выступает в роли периодически опорожняющегося резервуара. Жидкость поступает в сократительную вакуоль из системы пузыревидных или трубчатых вакуолей, называемой спогио́м. Работа комплекса позволяет поддерживать более или менее постоянный объём клетки, компенсируя постоянный приток воды через плазматическую мембрану, вызываемый высоким осмотическим давлением цитоплазмы. Сократительные вакуоли распространены в первую очередь среди пресноводных протистов, однако отмечены также и у морских форм. Сходные структуры обнаружены в клетках пресноводных губок из семейства бадяговых. Основная функция сократительной вакуоли - регуляция осмотического давления внутри тела простейшего. Сократительная вакуоль кроме осморегуляторной функции частично выполняет и выделительную функцию, выводя вместе с водой в окружающую среду продукты обмена веществ. Однако основная функция выделения осуществляется непосредственно через наружную мембрану. Известную роль играет, вероятно, сократительная вакуоль и в процессе дыхания, ибо проникающая в результате осмоса в цитоплазму вода несет растворенный кислород.