ЛЕ́НТОЧНЫЕ ЧЕ́РВИ (цестоды) , класс паразитических плоских червей. Длина от нескольких долей мм до 30 м. Лентовидное тело (отсюда название) обычно поделено на многочисленные (до нескольких тысяч) членики; реже их количество не превышает 2-3 (напр. , у эхинококка) , или тело вовсе нечленистое (напр. , у ремнецов) . На переднем конце тела имеется небольшая головка — сколекс, на которой часто развиваются органы прикрепления: присоски или хитиновые крючья. За сколексом расположена узкая шейка, которая представляет собой зону роста. От нее постоянно отшнуровываются новые членики. В связи с эндопаразитическим образом жизни у ленточных червей полностью редуцирован кишечник. Всасывание пиши у них происходит всей поверхностью тела, благодаря микроскопическим выростам покровов — микротрихиям. Дыхание ленточных червей анаэробное и происходит в результате расщепления гликогена.
Скрещивание, в котором участвуют две пары аллелей, генов, расположенных в разных, негомологичных хромосомах, называется дигибридным. При дигибридном скрещивании Г. Мендель изучал наследование двух пар признаков, за которые отвечают пары аллелей, лежащих (как выяснилось значительно позднее) в разных парах гомологичных хромосом.Если в дигибридном скрещивании разные пары аллельных генов находятся в разных парах гомологичных хромосом, то пары признаков наследуются независимо друг от друга ( закон независимого наследования).Рассмотрим опыт Г. Менделя, который привел его к открытию закона независимого наследования. Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум генам - окраски семян (желтые и зеленые) и формы семян (гладкие и морщинистые). Доминантные признаки - желтая окраска (А) и гладкая форма семян (В). Каждое растение образует один сорт гамет по изучаемым аллелям. При слиянии этих гамет все потомство будет единообразным ( рис. 9 ).При образовании гамет у гибрида (F1) из каждой пары аллельных генов в гамету попадет только один. При этом вследствие случайности расхождения отцовских и материнских хромосом в мейозе I аллель А может попасть в одну гамету с аллелем В или с аллелем b. Точно так же, как аллель а может объединиться в одной гамете с аллелем В или b ( рис. 10 ). Поскольку в каждом организме образуется много половых клеток, в силу статистических закономерностей у гибрида равновероятно образование четырех сортов гамет: АВ, Ab, aB, ab, в равных количествах. Во время оплодотворения каждая из четырех типов гамет одного организма случайно встречается с любой из гамет другого организма. Все возможные сочетания мужских и женских гамет можно легко установить с решетки Пеннета (рис. 9 ). Над решеткой по горизонтали выписываются гаметы одного родителя, а по левому краю решетки по вертикали - гаметы другого родителя. В квадратики вписываются генотипы зигот, образующихся при слиянии гамет. Нетрудно подсчитать, что по фенотипу потомство делится на четыре группы в следующем отношении: 9 желтых гладких; 3 желтых морщинистых; 3 зеленых гладких; 1 зеленая морщинистая ( рис. 9 ). Если учитывать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых и отношение числа гладких к числу морщинистых для каждой пары равно 3:1. Таким образом, в дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как в моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков. Иначе можно сказать, что расщепление по каждой паре генов идет независимо от других пар генов. Однако в отличие от закона расщепления, который справедлив всегда, закон независимого наследования проявляется только в тех случаях, когда пары аллельных генов расположены в разных парах гомологичных хромосом.Законы Г. Менделя статистичны, они подтверждаются только в опытах с достаточно большим материалом (подсчеты сотен и тысяч особей).
В анафазе I деления совершается еще одно важнейшее событие - расхождение хромосом. Но, в отличие от митоза, расходятся не сестринские хроматиды, а гомологичные хромосомы, состоящие из двух сестринских хроматид. Если оценивать события этой фазы, то видно, что при анафазе по разным клеткам расходятся аллельные гены, располагающиеся в разных гомологах. Распределение же гомологов по клеткам совершенно случайное, так что происходит смешение, перекомбинация хромосом из разных пар. Если оценивать образовавшиеся хромосомные наборы, от оба они содержат по 2с количества ДНК и по 2n числа хроматид, ибо каждая хромосома в паре гомологов состоит из двух хроматид. В этом отношении редукции числа хромосом (хроматид) еще не произошло, но в два раз произошло уменьшение генетической разнородности, так как теперь в каждом хромосомном наборе нет аллельных генов.
Вслед за телофазой I деления следует короткая интерфаза, в которой не происходит синтеза ДНК, и клетки приступают к следующему делению, которое по морфологи и последовательности не отличается от митотического деления: парные сестринские хроматиды, связанные в центромерных участках, проходят профазу и метафазу; в анафазе они разъединяются и расходятся по одной в дочерние клетки. Таким образом, при II мейотическом делении клетка с 2с количеством ДНК и 2n числом хроматид, делясь, дает начало двум клеткам с гаплоидным содержанием ДНК и хромосом. В отношении числа структурных единиц, хроматид, II деление мейоза является редукционным. Однако термин «редукционный» употребляется также и в общегенетическом смысле и относится к расщеплению аллелей, и в этом смысле редукционным является I деление мейоза, когда в клетки попадает по одной из аллелей.
В результате всего процесса мейоза после двух делений из одной клетки образуются четыре гаплоидных, каждая из которых отличается по своей генетической конституции.
Как во время митоза, так и при расхождении хромосом в I и II делении мейоза происходит случайное распределение хромосом по дочерним клеткам. Это и создает генетическое разнообразие в возникающих гаплоидных половых клетках. Так, например, в диплоидных клетках с числом хромосом равным двум после мейоза образуется 4 различные клетки. Т.е. число вариантов будет равно 2n. У человека же после меойза может возникнуть несколько миллионов различающихся клеток, даже если будет исключен кроссинговер, который увеличит это разнообразие еще во много раз.
Завершение мейоза для мужских и женских гоноцитов различное. При мейозе сперматогониев возникают 4 одинаковых по размеру сперматоцита, которые затем дифференцируются в сперматозоиды.
При мейозе оогоний картина иная. Первое деление созревания ( I мейотическое деление) приводит к тому, что от большого ооцита отделяется мелкая клетка - направительное тельце. При II делении происходит также неравное деление: от ооцита отделяется второе направительное тельце, а первое также делится. Поэтому возникают четыре клетки: крупная зрелая яйцеклетка и три мелких направительных тельца, которые быстро дегенерируют.
