Высшие споровые растения - это группа наземных высших растений, которые размножаются и расселяются с спор. Эти растения рас в разных климатических условиях, однако большинство из них живет на влажных участках суши, поскольку для полового размножения им необходима вода. В водорослей половое размножение осуществлялось с участием воды, как правило, перед наступлением неблагоприятных условий. Сперматозоиды переплывали к яйцеклеток и происходило оплодотворение. Но на суше в воздушной среде, которое является достаточно сухим и испарению воды, половой процесс значительно усложняется. Поэтому в высших споровых растений формируются устойчивые против высыхания споры. Они рассеиваются, попадают в благоприятные условия, и из них вырастает поколение, образует гаметы. И именно на этом этапе вода для них является решающим фактором существования, поскольку обеспечивает встречу мужских гамет с женскими. С гамет после оплодотворения образуется зигота, которая дает начало спороутво- рюючи поколению. Споры - это особые округлые клетки, которые служат для бесполого размножения и расселения растений. Они имеют одну или две оболочки для защиты от неблагоприятных условий, хлоропласты, ядро, запас питательных веществ.
Особенности строения и процессов жизнедеятельности высших споровых растений связаны с наличием на протяжении жизни двух поколений - бесполого и полового. Совокупность этих поколений составляет цикл воспроизводства. В цикле воспроизводства высших споровых растений чередуются особи бесполого ( спорофита ) и полового ( гаметофита ) поколений, которые размножаются в соответствии бесполым и половым Бесполое поколение должно многоклеточные спорангии, в которых путем мейоза образуются споры для бесполого размножения. Половое же поколение должно гаметангии, которые образуют гаметы, обеспечивая таким образом половое размножение.
Высшие споровые растения с выходом на сушу развивались в двух направлениях. В мохообразных гаметофит несет прогрессивного развития, а спорофит занимает подчиненное положение. Мохообразные сравнительно плохо при к жизни на суше, поэтому они в основном привязаны к сырым, затененных мест и имеют небольшие размеры. Ткани и органы у них развиты слабо или вообще отсутствуют.
Для другой группы, куда входят плаунообразные, Хвощевидные, папоротникообразные, характерна тенденция к преобладанию и совершенствования спорофита при одновременном упрощении гаметофита. У этой группы высших споровых растений уже появляются ведущие ткани, которые выполняют две важных функции. Во-первых, они образуют транспортную систему, которая осуществляет перемещение питательных веществ и воды по всему телу, и, во-вторых, тело растения получает внутреннюю опору, поскольку клетки этих тканей имеют большую прочность и жесткость. Совершенствуются и другие ткани, которые активно фотосинтезирующие, осуществляют надежную защиту и связь со средой. Все это позволяет этой группе высших споровых растений, которые называют сосудистыми, достигать больших размеров и лучше при к условиям среды. Таким образом, сформированность тканей, особенно ведущих, является основной причиной того, какое из поколений занимает господствующее положение, а какое - подчиненное.
Итак, особенности высших споровых растений тем или иным образом связано с чередованием поколений.
процесс формирования половых клеток растений, который рассмотрим на примере покрытосеменных , состоит из двух этапов: спорогенеза игаметогенеза . при формировании мужских половых клеток они носят название микроспорогенеза и микрогаметогенеза; при образовании женских половых клеток соответственно - макро- или мега спорогенеза и макро- или -мегагаметогенеза. в основе спорогенеза лежит мейоз - процесс образования гаплоидных клеток. мейозу, так же как и у животных, предшествует размножение клеток путем митотических делений.микророспорогенез происходит в специальной ткани пыльника, называемой археспориальной (греч. arche - начало и спора), где в результате митозов возникают многочисленные клетки - материнские клетки пыльцы, которые вступают в мейоз. после двух мейотических делений возникают четыре гаплоидные микроспоры, которые некоторое время лежат рядом, образуя тетрады микроспор, затем тетрады на отдельные микроспоры - пыльцевые зерна . каждое пыльцевое зерно покрывается двумя оболочками - внутренней (интина) и внешней (экзина). затем в нем начинается микрогаметогенез. он. заключается в двух последовательных митотических делениях. в результате первого образуются две клетки: вегетативная и генеративная. позднее генеративная клетка претерпевает еще один митоз. образуются две собственно половые клетки - спермии.макроспорогенез или мегаспорогенез происходит в тканях семяпочки. в ней обособляется одна или несколько археспориальных клеток. они усиленно растут и, как следствие, становятся значительно крупнее окружающих их клеток семяпочки. каждая археспориальная клетка один-два или несколько раз делится митозом, а может и сразу превратиться в материнскую клетку макроспоры. в ней происходит мейоз, образуются четыре гаплоидные клетки. одна из них (обычно самая крупная) развивается в зародышевый мешок, а три постепенно дегенерируют (вспомните редукционные тельца в оогенезе животных).
на этом макроспорогенез заканчивается, начинается макрогаметогенез или мегагаметогенез . во время гаметогенеза происходит несколько митотических делений (у большинства покрытосеменных растений их три). митозы не цитокинезом. после трех делений образуется восьмиядерный зародышевый мешок . в дальнейшем ядра обособляются в самостоятельные клетки, которые распределяются в зародышевом мешке следующим образом. одна из них, являющаяся собственно яйцеклеткой, вместе с двумя клетками - располагается умикропиле в месте, где происходит проникновение спермиев. при этом проникновении синергиды играют существенную роль, так как содержат ферменты, способствующие растворению оболочек пыльцевых трубок. три клетки располагаются в противоположной части зародышевого мешка, их называют . антиподы выполняют функцию передатчика питательных веществ из семяпочки в зародышевый мешок. две оставшиеся клетки занимают центральное место в зародышевом мешке и часто сливаются, образуя диплоидную центральную клетку. когда в завязь проникнут два спермия, один из них сольется с яйцеклеткой, дав начало диплоидному зародышу. другой соединится с центральной диплоидной клеткой. образуется триплоидная клетка, из которой быстро возникнет эндосперм - питательный материал для развивающегося зародыша (рис. 77 ). этот процесс, характерный для всех покрытосеменных, открыт в конце прошлого века с.г. навашиным и получил название двойного оплодотворения . значение двойного оплодотворения, по- видимому, заключается в том, что обеспечивается активное развитие питательной ткани уже после оплодотворения. поэтому семяпочка у покрытосеменных не запасает питательных веществ впрок и, следовательно, развивается гораздо быстрее, чем у многих других растений, например у голосеменных.