Пролетные пути и эволюция птиц
В.Н. Грищенко
г. Канев, Каневский заповедник
Дискуссия о том, как летят птицы - широким фронтом или по узким пролетным путям, точилась многие десятилетия (подробнее об этом см.: Кумари, 1957; Грищенко, 1994а). Сейчас большинство ученых склоняется к точке зрения, которую можно назвать "синтетической": миграция идет широким фронтом, но внутри него образуются участки с повышенной концентрацией мигрантов - пролетные пути, которые могут соединяться и разветвляться. Х. Гейр фон Швеппенбург (Geyr von Schweppenburg, 1931) предложил для устранения разнобоя в трактовке использовать вместо последнего термина название "узкий фронт". Оно прижилось и часто употребляется, но важно не забывать, что узкий фронт не адекватен пролетному пути в современном его понимании. Различие состоит в том, что за границами узкого фронта мигранты практически не встречаются. Пролетный путь же лишь "сгущение" внутри широкого фронта миграции. Птицы летят и за его пределами, но в меньших количествах. Таким образом, всякий узкий фронт миграции является пролетным путем, но не всякий пролетный путь - это узкий фронт.
1
Американский орнитолог Ф. Белроуз (Bellrose, 1968) на основании многолетних комплексных исследований миграции водоплавающих птиц в США (кольцевание, радарные и визуальные наблюдения, прослеживание с самолета) предложил выделить пролетные пути различных уровней. Пролетный путь высшего порядка, который прослеживается в масштабах континента, - flyway. Адекватно перевести его на русский язык не так просто, потому что сам термин flyway (в широком смысле - пролетный путь) нередко употребляется в различных значениях, к тому же по разному переводится. Например, в книге К. Карри-Линдала (1984) он фигурирует как миграционный поток, хотя последний термин часто употребляется у нас в других значениях. Такой пролетный путь можно назвать континентальным, поскольку он прослеживается в пределах 1-2 континентов, непосредственно связывая места гнездования с зимовками. Миграция птиц в Северной Америке хорошо изучена, и там выделено 4 таких континентальных пролетных пути: Атлантический, Миссисипский, Центральный и Тихоокеанский (Lincoln, 1935). Дальнейшими исследованиями было установлено, что в их пределах выделяются пути более низкого порядка. Ф. Белроуз (1968) называет их миграционными коридорами (migration или flight corridors). Эти коридоры ведут от конкретных мест гнездования. Они сливаются, образуя более мощные миграционные потоки, связывают между собой различные континентальные пролетные пути. Последние представляют собой причудливую сеть из миграционных коридоров. Различные виды птиц могут использовать разные коридоры. Те в свою очередь состоят из сети пролетных путей более низкого уровня (migration routes). Ширина их может достигать всего несколько километров. В плане терминологии нам кажется вполне приемлемым предложение Э. Шюца (Schüz, 1968) называть описанные образования пролетными путями I, II и III порядков. Можно назвать также два последних уровня соответственно региональными и местными пролетными путями.
Такие пролетные пути трех уровней хорошо узнаваемы и для миграции европейских птиц. Проследим это на примере белого аиста (Ciconia ciconia). Континентальный пролетный путь или flyway - это путь миграции восточной или западной популяций в целом (рис. 1). Пролетные пути, выделяемые в пределах отдельных регионов, например, Украины, - не что иное, как миграционные коридоры Ф. Белроуза. Их сеть также образует континентальный пролетный путь (для одного вида его можно было бы также называть популяционным, поскольку речь идет о миграции в целом конкретной популяции). То, что они распадаются на более мелкие образования, было показано нами на примере скворца (Sturnus vulgaris) (Грищенко, 1992).
УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. Условные рефлексы образуются, когда действие любого агента внешней или внутренней среды совпадает с действием раздражителя, вызывающего какой-либо безусловный рефлекс, или предшествует ему; в результате агент, не вызывавший ранее данного рефлекторного ответа, начинает его вызывать, т. е. становится условным (сигнальным) раздражителем. Так, звонок, несколько раз предшествовавший еде, начинает вызывать отделение слюны. Выработка и закрепление условных рефлексов происходит с участием высших отделов центральной нервной системы.
1) Череп, позвоночник, пояса верхней и нижней конечности, верхняя и нижняя конечность, грудная клетка. Форма черепа - округлая, кости в нём соединены неподвижно, очень лёгкие и прочные.
2) Отделы позвоночника - шейный, грудной, поясничный и крестцовый отделы, срастающиеся в сложный крестец, хвостовые перья и копчиковая кость. В шейном отделе отмечается большая подвижность, что обеспечивает птице возможность широкого обзора. Неподвижное соединение некоторых других позвонков облегчает птице процесс полёта, приземления и дыхания.
3) Грудные позвонки срастаются между собой, для обеспечения стабильности тела птицы в процессе полёта. Грудина очень больших размеров, создаёт противовес в процессе полёта, рёбра тонкие, лёгкие и довольно короткие.
4) Кости пояса верхних конечностей: ключицы, коракоиды и лопатки. Кости свободной верхней конечности: плечевая, локтевая и лучевая кости, кости запястья, пряжа и рудиментарные кости пальцев. Кости свободной верхней конечности представляют собой идеальный инструмент для крепления мышц и перьев, а пояс сконструирован таким образом, чтобы облегчать процесс взмаха крыльев.
5) Для птиц характерно наличие открытого таза, лобковые и седалищные кости не срастаются между собой. Это облегчает процесс посадки и взлёта, а также позволяет птицам легче откладывать яйца.
6) Кости нижних конечностей: бедренная кость, большая и малая берцовые кости, цевка, кости пальцев. Цевка - ещё одно при для облегчения процессов взлёта и посадки. Количество пальцев - четыре.
7) Черты при указаны по ходу ответа на вопросы.