сустав называется эта штука
Т-клетки узнают антигены, когда им их предъявляют специальные Антиген Представляющие Клетки, например, макрофаги (назовем их АПК). На поверхности этих клеток фрагменты антигенов, которые образуются при расщеплении целого антигена внутри АПК , появляются (представляются) в виде комплексов с белками главного комплекса гистосовместимости ( MHC, major histocompatibility complex, посмотрите обзор [ Trowsdale, 1993 ] для деталей).
АПК, поглотившие реплицирующийся антиген, например, вирус, разрушают его и представляют фрагменты его белков на свою поверхность в комплексе с МНС так называемого класса I. Если же антиген не реплицируется, например, белок, то антигенпредставляющие клетки представляют его фрагменты на своей поверхности в виде комплекса с белками гистосовместимости II класса.
АПК с антигенами, связанными с МНСI, взаимодействуют с цитотоксическимии лимфоцитами. Это взаимодействие осуществляется специфически за счет двух рецепторов на поверхности CTL. Один из них, специфический к антигену Т-клеточный рецептор (ТСR), узнает антиген, а другой рецептор, действующий совместно с TCR, узнает представляющий белок MHC I. Этот второй рецептор называют CD8.
В результате такого узнавания СТL CD8+ клетки убивают АПК . Они осуществляют цитотоксическое действие до того, как вирус успеет реплицироваться и заразить соседние клетки. Так осуществляется клеточный иммунный ответ.
Если антиген представлен на поверхности АПК в комплексе с MHC II, то его узнают другие Т-клетки, хелперные. Опять они это делают с двух рецепторов. Один антиген специфический TCR, а другой, CD4, узнает белки МНС II. Далее с секреции лимфокинов (об этом мы еще несколько раз поговорим) клетки В-клеткам начать продукцию специфических антител. Таким образом осуществляется гуморальный иммунный ответ. Конечно, это очень упрощенное изложение.
Развитие Т-клеток происходт в тимусе и, предположительно, включает в себя две ступени селекции:
Позитивная селекция. Т-клетки, содержащие перегруппированный Т- клеточный рецептор, могут вызреть только при условии, что они к специфическому взаимодействию со "своими" МНС молекулами.
Негативная селекция. Т-клетки, которые ко взаимодействию со "своими" МНС, но агрессивны по отношению к ним или другим своим антигенам и желают их уничтожать, удаляются из репертуара.
Эта очень логичная умозрительная схема была экспериментально доказана с трансгенных мышей.
1.Использовали иммунную реакцию на так называемый H-Y антиген. Этот антиген представляет собой молекулу на клеточной поверхности у самцов. Он кодируется Y-хромосомой и обнаруживается на поверхности всех исследованных клеток самцов . Ни ген, ни его продукт не обнаружен у самок.
2. Получили трансгенных животных, содержащих перегруппированый Т-клеточный рецептор (TCR), специфичный к H-Y антигену. И исследовали свойства Т-клеток, экспрессирующих этот анти-H- Y-TCR. Исследовали эти свойства у самок, т.е. где H-Y антиген не присутствует. Когда Т-клетки были выделены от таких трансгенных самок и смешаны с клетками самцов, несущих H-Y-антиген, 30% CD8 + СTL из самок проявляли сильную реакцию по отношению к самцовым клеткам. Это означало что трансгенный рецептор хорошо работает в значительной фракции Т-клеток.
Анти -H-Y-TCR трансгенных самок скрестили с самцами, природно содержащими, как мы уже говорили, H-Y антиген и получили самцов, которые теперь сочетали этот антиген и анти-H-Y- TCR в одном организме. Но никакой аутореактивности по отношению к H-Y атигену не было у этих самцов. Более того, изолированные Т-клетки были не реагировать с H-Y позитивными клетками in vitro. Вспомните, про 30% Т-клеток, реактивных по отношению к H-Y антигену, у анти-H-Y-TCR трансгенных самок. Отсортировали популяцию Т-клеток от трансгенных самцов и обнаружили, что большинство их не экспрессировало анти-H-Y TCR. Этот результат означает, что анти- H-Y специфические Т-клетки удалялись из Т- клеточной популяции в ходе их вызревания. Это удаление иммунологи называют клональной делецией. По-видимому клональная делеция представляет собой механизм, с которого устанавливается толерантность Т-клеток по отношению к
1Синезеленые водоросли окрашены в синевато-зеленый, иногда почти черно-зеленый или оливково-зеленый цвет. Пигменты: хлорофилл а, каротиноиды, синий фикоцианин, в небольшом количестве красный фикоэритрин. Формы преимущественно многоклеточные, колониальные или нитчатые, есть одноклеточные. Оболочки состоят из муреина, пектиновых веществ, иногда целлюлозы, ослизняются. Характерное строение клеток: нет дифференцированного ядра, хлоропластов, вакуолей, в цитоплазме расположены фотосинтетические мембраны, пигменты и нуклеопротеиды - главная составная часть ядер других растений. У многих синезеленых водорослей в цитоплазме сеть газовые вакуоли, у значительного количества нитчатых образуются так называемые гетероцисты - клетки со специфической структурой.
Размножение у одноклеточных происходит делением клеток, у колониальных и нитчатых - распадом колоний и нитей, есть половой процесс. У многих синезеленых образуются споры для перенесения неблагоприятных условий и для размножения.
2Пирофитовые водоросли - одноклеточные, существенным признаком является спинно-брюшное (дорсовентральное) строение их клеток (отчетливо выражены спинная, брюшная и боковые стороны, передний и задний концы). Характерно наличие бороздок, их может быть две (продольная и поперечная) или одна (продольная). Имеются два разных по длине жгутика, глотка (имеющая вид мешка, трубы, внутреннего кармана или треугольного резервуара), сильно преломляющие свет тельца - трихоцисты (располагаются в периферическом слое цитоплазмы, на внутренней поверхности глотки или внутри протопласта). Окрашены обычно в оливковый, бурый или коричневый цвет, нередко желтый, золотистый, красный, реже голубой, синий. Пигменты: хлорофиллы а и с, ксантофиллы, перидинины. Бывают бесцветные формы. Питание автотрофное, реже гетеротрофное. Размножение в основном вегетативное, реже бесполое (зоо- и автоспорами). Половой процесс неизвестен.
Широко распространены в водоемах нашей планеты (пресных, солоноватых водах, в морях).
3Золотистые водоросли - преимущественно микроскопические, одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Окрашены в золотисто-желтый цвет. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротиноиды, особенно много фукоксантина. Живут преимущественно в чистых пресных водах, характерны для кислых вод сфагновых болот. Некоторые виды обитают в морях. Развиваются обычно ранней весной, поздней осенью и зимой.
Строение клетки однотипно: в протопласте находится один или два постенных корытовидных хлоропласта с пиреноидом, ядро небольшое, у некоторых видов на передней части клетки имеется одна или две пульсирующие вакуоли. Оболочка: у простейших представителей - нежный перипласт; у большинства золотистых - перипласт плотный, клетка имеет постоянную форму; у высокоорганизованных представителей - настоящая целлюлозная, обычно двухконтурная оболочка. У многих видов клетки покрыты панцирем с шипами и иглами.
Размножаются простым делением клетки или распадом таллома на части. Наблюдается бесполое размножение с зооспор, реже автоспор. Известен половой процесс в виде типичной изогамии, автогамии.
4Бурые водоросли - в большинстве случаев это морские формы. Они многоклеточные, прикрепляются к субстрату. Размеры их варьируют от нескольких миллиметров до нескольких метров, есть виды, достигающие 60 м.
По внешнему виду это разветвленные кустики, пластинки, шнуры, ленточки, некоторые как будто имеют стебель и листья. В клетке одно ядро, хлоропласты бурого цвета, зернистые, чаще их много. Пигменты: хлорофиллы а и с, каротины, много фукоксантинов.
В многорядных слоевищах наблюдается специализация клеток с образованием тканей. В простейшем случае различают кору (интенсивно окрашенные клетки, содержащие хлоропласты) и сердцевину (бесцветные крупные клетки одинаковой формы). У более сложно организованных (ламинариевых и фукусовых) различают еще поверхностный слой делящихся клеток производить органы размножения и называемых меристодермой, и промежуточный слой между сердцевиной и корой. Сердцевина служит для транспорта продуктов фотосинтеза и выполняет механическую функцию.
